翼龍目

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關於翼手龍的其他用法，詳見「翼手龍 (消歧義)」。
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翼龍目
化石時期： 三疊紀晚期到白堊紀晚期
科羅拉多斯翼龍，屬於翼手龍亞目
保护状况
化石
科學分類
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
(未分级) 主龍類 Archosauria
目： 翼龍目 Pterosauria
Kaup, 1834
亞目

翼龍目（Pterosauria），希臘文意思為“有翼蜥蜴”，是一個飛行爬行動物的演化支。 牠們生存於三疊紀晚期到白堊紀末期，約2億2,000萬年前到6,550萬年前。翼龍類是第一種能夠動力飛行的脊椎動物。牠們的翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的膜，膜從胸部延展到極長的第四手指上。較早的物種有長而佈滿牙齒的頜部，以及長尾巴；較晚的物種有大幅縮短的尾巴，而且缺乏牙齒。翼龍類的體型有非常大的差距，從小如鳥類的森林翼龍，到地球上曾出現的最大型飞行生物，例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍。[1][2][3]

翼龍類常被大眾媒體當成恐龍，但這是錯誤的。恐龍指的是特定的陸地爬行動物，包括蜥臀目與鳥臀目，並不包括翼龍類、魚龍類、蛇頸龍類、滄龍類。這群動物通常被大眾俗稱為翼手龍（Pterodactyls），希臘文意思為“有翼的手指”。

目录

[编辑] 發現歷史

古老翼手龍模式標本的素描，由理查德·萊德克在1888年繪製。

第一個翼龍化石是在1784年由義大利自然學家Cosimo Collini發現。Collini當時將這些動物誤認為海生動物，將牠們的長前肢充當槳來使用。[4]一些科學家持續支持這個海生動物假設，直到1830年，德國動物學家Johann Georg Wagler仍提出翼手龍屬的前肢是用來游泳的。[5]在1809年，喬治·居維葉（Georges Cuvier）將一個在德國發現的物種命名為翼手龍屬（Ptero-dactyle），並首次提出這種動物是種飛行動物。[6]然而因為科學名稱的標準化，翼手龍屬的正式屬名改成Pterodactylus。

自從1784年在索倫霍芬石灰岩層（年代屬於侏羅紀晚期）發現第一個翼龍類化石後，當地沉積層已發現29種翼龍類。在1828年，瑪麗·安寧（Mary Anning）在英國萊姆里吉斯發現著名的雙型齒翼龍。在1834年，Johann Jakob Kaup建立翼龍目（Pterosauria）；然而，在最早期的研究中，有時會採用Ornithosauria（意為「鳥類蜥蜴」）一詞[3]。

古魔翼龍的頭顱骨，發現於巴西桑塔納組

大多數翼龍類化石不是保存良好。牠們的骨頭是中空的，當沉積物堆積在牠們身上時，骨頭會被壓平。目前保存最良好的化石在1974年發現於巴西的Araripe Plateau。當沉積物堆積到這些化石上時，沉積物會壓縮骨頭，而非壓碎骨頭。

現在大多數古生物學家認為翼龍類是採動力飛行，而非原先認為的滑翔飛行。翼龍類化石已在北美、南美、英國、歐洲、非洲、亞洲、澳洲等地發現，除了南極洲以外。目前已發現至少60屬翼龍類，體型小如小型鳥類，大型翼龍類的翼展可超過10公尺。

[编辑] 解剖學

翼龍類的生理結構，因為飛行演化的需求，而與牠們祖先的生理結構有大幅差異。翼龍類的骨頭中空，內有空氣，類似鳥類的骨頭。牠們擁有胸骨，可讓飛行肌肉附著在上，還有加大的腦部，顯示出與飛行有關的特化特徵。[7]在某些較晚的翼龍類裡，肩膀的脊骨固定至Notarium（一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現的複合脊骨），可在飛行時使身體堅挺，並提供肩胛骨穩定的支撐。

[编辑] 翼

A.風神翼龍、B.漂泊信天翁、C.南美禿鷲的翅膀比較圖(不按照比例)

翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構成，由不同形式的緊密纖維補強。[8]翼膜連接極長的第四手指與身體側面（或是後肢）之間。

過去的觀點認為，翼龍類的翼膜構造簡單，僅由皮膚構成。但現在的觀點認為，翼龍類的翼膜構造相當複雜，具有高度氣動性，適合飛行。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構成，由不同形式的緊密纖維補強，並具有複雜的血管系統。[9][10]

某些大型標本的翼部骨頭內有中空空間，證實某些翼龍類具有類似鳥類的呼吸系統。另外，根據至少一個標本的軟組織，其呼吸系統延伸到翼膜內部。[11]

翼龍類的翼可以分成三個部分。第一個部分是前膜（Propatagium），連接腕部到肩膀，位於翼膜最前端，是飛行時首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據顯示，前三跟手指之間也連接者前膜。[10]翼的主要部分是臂膜（Brachiopatagium），從第四指延伸至身體兩側（或後肢）。但臂膜連接至身體兩側的哪個位置，仍有爭議。某些翼龍類的後肢之間連接者膜，可能延伸至尾巴，稱為尾膜（Uropatagium）。

翼龍類的翅膀結構

連接到腕部的翅骨（Pteroid），是一種翼龍類專有的骨頭，協助支撐腕部到肩膀的前膜。化石證據顯示，前三跟手指之間也連接者皮膜。因此，前膜的面積可能更大。[10]古生物學界對翅骨角度的坎法相當不同。大衛·安文等人認為，翅骨的角度往前，擴大前膜的面積。[12]但論點這是非常有爭議的。在2007年，Chris Bennett認為翅骨的角度朝內，而非朝前，如同傳統的看法。[13]

古生物學家們經常爭論翼膜是否也連接到後肢。喙嘴翼龍類的索德斯龍、[14]以及蛙嘴龍科的熱河翼龍、[15]還有桑塔納岩層發現的翼手龍類化石，證實至少某些物種的翼膜有連接至後肢。[16]然而，現代蝙蝠與飛鼠翼膜的連接方式上有相當大的不同，而不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當大的不同，可能反映了不同的翼展方式。[17]

許多翼龍類有蹼狀腳掌，可能不是全部都有，蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用，但也有研究認為蹼狀腳掌是種游泳的證據。[18]某些現代滑翔動物也具有蹼狀腳掌，例如鼯猴。

[编辑] 顱骨、牙齒、頭冠

一顆翼龍類的牙齒，可能屬於科羅拉多斯翼龍

大部分翼龍類具有修長的喙狀嘴。大部分物種具有針狀牙齒，而某些衍化物種則沒有牙齒，例如無齒翼龍科、神龍翼龍科。[19]某些標本的喙嘴保存了角質組織。[20]

大部分主龍類的眼部前方有數個洞孔，而翼龍類的鼻孔與眶前孔連接，形成一個名為鼻-眶前孔（Nasoantorbial fenestra）的大型洞孔。這個大型洞孔可能具有減輕重量功能，有助於飛行。[19]

三種古神翼龍科的頭冠，分別為：T. navigans(左上)、沃氏古神翼龍(右上)、雷神翼龍(下)。

許多翼龍類的頭頂具有頭冠。第一個被發現頭冠的翼龍類是無齒翼龍，其尖頭冠往後。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大，由骨質分叉支撐者角質組織構成，例如古神翼龍科與夜翼龍。

自從1990年代以來，新發現的化石與研究發現翼龍類普遍具有頭冠，與過去的觀點不同。翼龍類的頭冠主要由角質組織構成，甚至是全部，因此很少在化石化過程中保存下來。[10]科學家藉由紫外線技術，檢驗出翼手喙龍與翼手龍屬的化石也具有頭冠。[21][20]根據過去的理論，只有衍化的翼手龍類具有頭冠；而近年發現的翼手喙龍、奧地利翼龍也具有頭冠，證實部分喙嘴翼龍類也具有頭冠。[10]

[编辑] 毛

翼龍類並沒有發現羽毛證據，但至少部份翼龍類覆蓋者毛，類似哺乳類的毛，但非同源演化的結果。翼龍類的毛與哺乳類的毛髮並不一樣，而是獨特的結構，為趨同演化的後果。雖然在有些例子裡，翼膜上的纖維被誤認為毛，有些化石的頭部與身體上的確有毛的壓痕，例如索德斯龍，[14]翼龍類的毛不類似現今蝙蝠的毛，這是另一個趨同演化的例子。毛的出現是基於飛行的需求，也顯示翼龍類是溫血動物。

[编辑] 古生物學

[编辑] 飛行

在2008年，日本東京大學研究人員佐藤克文認為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進行特殊研究，目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八隻鳥的羽翼上，其中包括世界最大的飛鳥信天翁。根據佐藤克文的計算，重量超過四十公斤的鳥在無風狀態下，翅膀拍動速度無法達到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤，還是能夠飛行。依據這個基準，大型翼龍無法翱翔高空。不過，研究報告指出，比較這兩種飛行動物時，還必須考慮牠們在解剖結構、生理學與環境上的差異。[22]在《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》書籍中，則認為白堊紀晚期的大氣層的氧氣含量高，翼龍類可以在這種環境中飛行。[23]但是，上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行，而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算（例如神龍翼龍科、古神翼龍科）[4]。德恩·奈許（Darren Naish）則認為中生代與現代的大氣層組成不同，並非大型翼龍類能夠飛行的原因。[5]。

[编辑] 氣囊與呼吸系統

在2009年，一份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間，應該內有氣囊，類似鳥類的呼吸系統，可使翼龍類的呼吸更有效率。[11]

[编辑] 神經系統

研究翼龍類的頭顱骨是非常困難的，因為牠們的頭顱骨非常易碎。但在2003年，俄亥俄大學的勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）與他的同僚使用X光電腦斷層掃描，掃描明氏喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus muensteri）、桑塔納古魔翼龍（Anhanguera santanae）的腦部，建立起兩個物種的腦部3D影像，並發現這兩個物種的小腦有巨大的絨球（Flocculus）。[7]絨球是用來整合來自關節、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

翼龍類的絨球佔了牠們腦部體積的7.5%，比其他脊椎動物還大。鳥類的絨球也比其他動物大，但只佔腦部的1%~2%。[7]

絨球傳送神經訊號，讓眼部肌肉產生小而自動的運動。這讓動物的視網膜產生穩定的影像。翼龍類有大型絨球的原因，可能是因為牠們巨大的翼，巨大的翼意味者有大量的感應訊息要處理。[7]

[编辑] 地上運動

足跡化石顯示，諾氏風神翼龍是採四足方式行走。

翼龍類的臀窩是稍微往側上方，股骨頭適度的往內側彎，顯示翼龍類是半直立步態。當牠們飛行時，大腿可能抬高到與身體平行，類似現代的滑翔蜥蜴。

過去曾有爭論翼龍類在地上移動時，是採四足方式還是二足方式。在1980年代，古動物學家凱文·帕迪恩（Kevin Padian）指出較小的翼龍類有較長的後肢，例如雙型齒翼龍，牠們除了飛行以外，行走與奔跑時可能採二足方式，如同現代的走鵑。[24]現在已發現大量的翼龍類足跡，呈現出明顯的後肢四趾與前肢三趾的足跡，可證實翼龍類的確以四足在地上移動。[25][26]較大的翼龍類有較小的後肢與大型的身體前半段，一般認為牠們在地面上移動時使用四肢。根據目前所發現的翼龍類足跡化石，可以發現牠們正在涉水或找食物，還沒有發現可證明牠們在飛行或滑翔的足跡化石。

大部分的脊椎動物是趾行動物，行走時以腳趾接觸地面，腳踝不接觸地面；從足跡化石顯示，翼龍類行走時以腳掌接觸地面，類似人類與熊，都屬於蹠行動物。神龍翼龍科的足跡化石顯示，至少有部分翼龍類行走時採取直立步態，而非往兩側延展的步態。[18]

寇氏翼手龍似乎已適應四足方式行走

傳統的觀念認為，翼龍類在地面的行動相當笨拙、不方便；但研究發現，至少部分翼龍類（尤其是翼手龍亞目）能夠順利的行走、奔跑。[27]與其他翼龍類相比，神龍翼龍科與鳥掌翼龍科的前肢相當長；神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長，牠們的前肢比例，接近善於奔跑的有蹄類哺乳動物。牠們的後肢不適合高速奔跑，但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑，但牠們可以快速、有效率地行走。[18]

藉由比較翼龍類與現代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例，科學家可以推測翼龍類在地表的生活方式。與神龍翼龍科的體型與後肢相比，牠們的腳掌相當小，腳掌長度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在乾燥、硬的地面上行走。無齒翼龍的腳掌較長，長度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類（例如梳頜翼龍超科）具有非常大的腳掌，舉例而言，翼手龍屬的腳掌長度是脛骨的69%，而南翼龍的腳掌長度是脛骨的84%，大的腳掌/脛骨比例代表牠們適合在軟而泥濘的地面行走，類似現代鳥類。[18]

[编辑] 掠食

已知曾有翼龍類成為棘龍科恐龍的食物。在《自然》（Nature）雜誌的2004年7月版，古生物學家埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）提出在一個早白堊紀的翼龍類化石的三個頸椎上，發現了棘龍科恐龍的斷裂牙齒。由於這些脊椎骨的關節仍連結在一起，所以這隻翼龍類未被吞食並消化。[28]

[编辑] 繁衍

關於翼龍類的繁衍行為的資料很少。在中國遼寧省的一個採石場發現了一個翼龍類的蛋，同一個地點也發現了許多著名的有羽毛恐龍。這個蛋被壓扁，但沒有破碎的跡象，顯示這個蛋有皮革質的外殼，如同今日的蜥蜴。[29]胚胎的翼膜已經發展良好，顯示翼龍類出生後不久就可以飛行。[30]索倫霍芬石灰岩發現的非常年輕個體可以證實，該個體可能飛躍潟湖的中央時，摔落並淹死。目前不確定翼龍類的父母是否會照顧後代，但從牠們相對較早的飛行能力，顯示幼年體並非完全依靠親代。

在2007年，一個關於翼龍類蛋殼結構與組成的研究，指出牠們可能會掩埋牠們的蛋，類似今日的鱷魚與烏龜。對於早期的翼龍類，將蛋掩埋可以減輕蛋本身所需的重量，但會限制翼龍類所能生存的環境；在鳥類出現後，更會面對鳥類的競爭。[31]另一種可能則是將蛋置於身體之下，直到孵化前，類似某些蜥蜴的作法，但大部分主龍類不採用此方法。

[编辑] 演化與滅絕

生存於三疊紀晚期的Scleromochlus，可能是翼龍類組先的近親

[编辑] 起源

翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有大幅改變，而且沒有牠們最直接祖先的描述，所以目前對翼龍目的起源了解不多。因為牠們的踝部結構，翼龍類被認為與恐龍是近親。目前已有數個相關理論，其中近年最盛行的是類似Scleromochlus的鳥頸類主龍，或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動物。[32]目前至少有一位翼龍類專家，大衛·安文（David Unwin），認為這些動物因為個別的生理特徵，都不符合翼龍類祖先的假設。[32]

因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應，所以牠們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線，鳥類的飛行演化途徑是「從樹往下的」。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來，如Scleromochlus或沙洛維龍，上述兩者都有皮膜，從後腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是「從地面往上」，或是攀爬懸崖。

在2008年，一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物。[33]

[编辑] 種系發生學與分類

在歷史上，翼龍目的科學分類是很困難的，因為牠們的化石紀錄有許多間斷。許多新發現填補了這些間斷。傳統上，翼龍目被分為兩個亞目：

  • 喙嘴翼龍亞目（Plieninger, 1901）：一群早期、原始翼龍類，許多物種有長尾巴，翼上有短指骨。牠們體型小，手指仍然適合攀爬。牠們出現在晚三疊紀，持續到晚侏儸紀。喙嘴翼龍類是並系群，翼手龍類從牠們演化而來，而非兩者有共同祖先；所以隨者親緣分支分類法研究的增加，本名詞逐漸很少在科學文獻中出現。

以下列表是根據大衛·安文（David Unwin）在2006年的研究：[19]

喙嘴翼龍生存於晚侏儸紀，屬於喙嘴翼龍亞目
浙江翼龍生存於白堊紀的中國，屬於神龍翼龍科

翼龍類彼此的關係並未確定。然而幾個較新的研究開始讓它們更明確。以下演化樹是簡略參考大衛·安文的研究：[34]

  翼龍目  

  沛溫翼龍  

  Macronychoptera  

  雙型齒翼龍科  

  Caelidracones  

  蛙嘴龍科  

Lonchognatha  

  曲頜形翼龍科  

Breviquartossa  

  喙嘴翼龍科  

翼手龍亞目  
  鳥掌翼龍超科  

  帆翼龍科  

  真鳥掌翼龍類  

  鳥掌翼龍科  


  無齒翼龍科  



  Lophocrania  
  梳頜翼龍超科  

  鵝喙翼龍科  

  真梳頜翼龍類  

  翼手龍屬  


  Lonchodectes  


  梳頜翼龍科  



  準噶爾翼龍超科  

  德國翼龍科  


  準噶爾翼龍科  


  神龍翼龍超科  

  古神翼龍科  


  神龍翼龍科  









[编辑] 滅絕

一般認為早期鳥類的競爭，導致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀末期，只有發現大型翼龍類；而較小的物種滅絕，生態位由鳥類取代。[35]但是，化石紀錄中缺乏小型翼龍的現象也可能是因為牠們的骨架脆弱、難以保存所致。[36]白堊紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。其他人提出大多數翼龍類往依靠海洋的生活發展。所以當這次滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋生物時，翼龍類滅絕了。

[编辑] 著名屬

  • 準噶爾翼龍（Dsungaripterus）翼展長3公尺，口鼻部中線有個獨特的頭冠，頜部長、狹窄、彎曲、頂端尖。準噶爾翼龍生存於白堊紀早期。
  • 無齒翼龍（Pteranodon）長達1.8公尺，翼展長7.5公尺，生存於白堊紀晚期。
  • 翼手龍屬（Pterodactylus）翼展長50到75公分，生存於侏儸紀晚期的湖岸。
  • 南翼龍（Pterodaustro）是種生存於南美的白堊紀翼龍類，翼展長1.33公尺，有超過500顆長而狹窄的牙齒，可能用來過濾食物，類似現代紅鶴。如同紅鶴，南翼龍的食性可能導致牠們的外表呈粉紅色澤。南翼龍是首次在南美洲發現的翼龍類。
  • 風神翼龍（Quetzalcoatlus）翼展長10到11公尺，可能是有史以來最大的飛行動物。牠生存於白堊紀晚期。
  • 喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus）生存於侏儸紀，尾端有標狀物，可能用來在飛行中穩定尾巴。

[编辑] 大眾文化

翼龍類是大眾文化中的一個主題。一般大眾常使用翼手龍（Pterodactyl）來稱呼這些中生代飛行爬行動物，這名詞所形容的動物外表經常是無齒翼龍，或是其他翼龍類的特別種，或是數個物種的幻想混合體。許多兒童的玩具與卡通節目將翼手龍（Pterodactyls）描繪成有類似無齒翼龍的冠飾，加上類似喙嘴翼龍的長尾巴與牙齒，這種結合生物從未實際存活過。然而，有一種翼龍類的確有無齒翼龍的冠飾，而且有牙齒；玩具翼龍（Ludodactylus）的學名字意思為“玩具翼手龍”，因為牠外表類似兒童的翼手龍玩具外貌。幻想中的翼手龍還出現在阿瑟·柯南·道爾（Arthur Conan Doyle）的書籍《失落的世界》（The Lost World），以及1933年的電影《金剛》（King Kong）。《哥吉拉》系列電影中的飛行怪獸拉頓（ラドン）的名稱與形象來自於翼龍類。

[编辑] 活生翼龍惡作劇

在倫敦新聞畫報1856年2月9日的第166頁裡，報導宣稱在法國的聖迪濟耶到南锡之間的地鐵隧道，一群工人挖掘到侏儸紀石灰岩層時，一隻大型動物從裡面跌了出來。牠拍動了牠的翅膀，叫了幾聲就死了。根據工人的說法，這個動物翼展長達10呎，四肢都附有膜，黑色皮革般皮膚，嘴巴裡有牙齒，腳掌上有利爪。一個當地古生物學學生將這動物鑑定為翼手龍（Pterodactyl）。

這個故事是個惡作劇，導因於法國與普魯士在古生物學上的競爭。巴伐利亞州的索倫霍芬石灰岩層發現了許多有價值的化石，包括始祖鳥，都被德國古生物學家驕傲地發表。故事中隧道是挖穿與索倫霍芬石灰岩層年代相似的石灰岩層，故事背後隱藏了法國的競爭心態。

[编辑] 備註與參考資料

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  36. ^ （英文）Copyrighted excerpt from Richard Butler, Paul Barrett, Steven Nowbath & Paul Upchurch [2]; might require new link

[编辑] 延伸閱讀

  • （英文） Unwin, David M. (2006). Pterosaurs From Deep Time. Pi Press: New York. ISBN 0-13-146308-X
  • （英文） Wellnhofer P (1991): Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, Crescent Books

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