主龍類
 化石時期： 三疊紀早期到現代 |
||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 |
||||||||||||
| 科學分類 | ||||||||||||
|
||||||||||||
| 主要演化支 | ||||||||||||
主龍類（Archosauria）又名初龍類、祖龍類、古龍類，在希臘文意為「具優勢的蜥蜴」，是雙孔亞綱爬行動物的一個主要演化支，包含恐龍、翼龍目，現僅存鱷魚與鳥類。
關於主龍類何時開始出現，有許多爭論。有一派將二疊紀的俄羅斯主龍（Archosaurus rossicus）與原龍（Protorosaurus speneri）視為真正的主龍類，這讓主龍類首次出現於晚二疊紀。而另外一派，將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類（並非主龍類但關係最近），使得主龍類在早三疊紀奧倫尼克階從主龍形類演化而來。
目录 |
[编辑] 譯名
主龍類（Archosauria）在希臘文意為「具優勢的蜥蜴」。但許多中文網站與書籍，誤認學名的意思為「古老的蜥蜴」，而翻譯為初龍類、祖龍類、古龍類。
在某些中文網站中，仍然保持早期的傳統分類法，將主龍類（Archosauria）分類成雙孔亞綱的一個下綱，名為主龍下綱、初龍下綱；或是爬行綱的一個亞綱，名為主龍亞綱、初龍亞綱、祖龍亞綱、古龍亞綱。
[编辑] 特徵
主龍類的最基本且最廣為接受的共有衍徵包括：
- 牙齒位在齒槽內，這讓牠們進食時牙齒較不易脫落（這也是槽齒目的名稱來源。不過目前槽齒目被視為早期主龍類的並系群集合，不被現代古生物學家所接受）。
- 眶前孔（Preorbital fenestrae，位於鼻孔與眼睛之間）減輕了頭顱骨的重量，因為大部分早期主龍類的頭顱骨長而重，這對主龍類是一個非常重要的特徵。眶前孔通常大於眼眶。
- 下頜孔（Mandibular fenestrae，下頜骨頭上的小洞孔）稍為減輕了下頜的重量。
- 股骨有第四粗隆部（肌肉附著點）。這個特徵似乎並不重要，卻是恐龍演化出直立姿態的關鍵之一（所有早期恐龍以及許多晚期恐龍是二足動物），也可能與主龍類或牠們的祖先在二疊紀-三疊紀滅絕事件中存活下來有關聯。
[编辑] 主龍類在三疊紀興起
在二疊紀時期，似哺乳爬行動物是陸地上的優勢脊椎動物，但大部分在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅亡。 草食性的似哺乳爬行動物水龍獸是唯一存活下來的大型陸地動物，並在三疊紀初期成為最繁盛的陸地動物 [1]。
在早三疊紀，主龍類快速地成為陸地上的優勢脊椎動物。關於主龍類為何快速崛起，最常提出的兩個解釋分別為：
- 主龍類演化出直立四肢的過程，比似哺乳爬行動物的演化還快；這讓牠們有更多的耐力，可以在運動時同時呼吸。但這論點是有問題的，因為主龍類擁有優勢地位時，牠們仍處於躺臥或半直立姿勢，類似水龍獸或其他似哺乳爬行動物。
- 早三疊紀的氣候環境普遍乾燥，這是因為當時的陸地集合為盤古大陸。主龍類的保存水分能力，比似哺乳爬行動物好：
- 現代雙孔動物（蜥蜴、蛇、鱷魚、鳥類）都將尿酸以糊狀排洩出來。根據合理的推測，主龍類也將尿酸排泄出來，因此能更好地保存水分。而雙孔動物缺乏皮腺的皮膚也有助於保存水分。
- 現代哺乳類排泄尿素，需要大量的水分以溶解尿素。皮膚也佈有許多皮腺，會流失許多水分。根據推測，似哺乳爬行動物的皮膚擁有類似的特徵，但這仍在爭論中，詳見Palaeos網站。因此牠們在乾燥的環境中擁有劣勢。在澳洲的一個地層顯示出澳洲的上新世至更新世期間，氣候可能一樣乾燥，而該地最大型的陸地掠食動物是古巨蜥（Megalania）與陸地鱷魚，而非哺乳類。
[编辑] 主要的種類
|
|
自從70年代以來，科學家主要依據主龍類的踝部結構來將牠們分類[2]。
- 最早的主龍類擁有原始的中跗骨踝部：距骨與跟骨藉由關節與縫合處固定至脛骨與腓骨。
- 鑲嵌踝類主龍出現於早三疊紀。牠們的距骨藉由關節與縫合處與脛骨連接，而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。早期鑲嵌踝類主龍仍然以採取四肢往兩側伸展的步態，但有些晚期鑲嵌踝類主龍發展出完全直立的四肢（尤其是勞氏鱷目）。現代鱷魚也屬於鑲嵌踝類主龍，可依據牠們的行走速度，來採用四肢往兩側伸展或四肢直立的步態行走。
- 派克鱷以及鳥鱷科擁有與鑲嵌踝類主龍不同的反轉型態踝部，而距骨上有窩槽，而跟骨上有骨樁。
- 最早的鳥頸類主龍化石發現於晚三疊紀卡尼階，但目前不清楚鳥頸類主龍如何從鑲嵌踝類主龍演化而來，牠們也可能較早演化出現，也可能從具有原始中跗骨的早期主龍類演化而來。鳥頸類主龍的先進中跗骨形態，是由非常大的距骨與非常小的跟骨所構成，可使踝部關節在單一平面上移動，如同簡易的鉸鏈。這種結構僅適合擁有直立四肢的動物，並在牠們奔跑時提供更多穩定性。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於：牠們體型較輕巧，通常為小型、牠們的頸部較長，並呈S形彎曲、牠們的頭顱較為輕巧、許多鳥頸類主龍是完全二足動物。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於：身體通常較小、體格輕、頸部長而呈S形彎曲、頭顱骨較為輕型、而且大部分為二足動物。主龍類的股骨具有第四粗隆部，可使鳥頸類主龍更易演化成二足步態，並提供大腿肌肉更多的力量。在晚三疊紀期間，鳥頸類主龍進一步分化成翼龍目與恐龍[3]。
[编辑] 臀部關節與運動方式
如同早期四足總綱動物，早期主龍類的四肢姿勢為往兩側延展。原因為：
在三疊紀早期到中期，有些主龍類演化支獨自發展出可直立的臀部關節。這個特徵使牠們擁有更多的活動力，而並避免在快速移動時無法同時呼吸。主龍類發展出兩種型態的可直立關節：
[编辑] 滅絕與興盛
鱷目、翼龍目、恐龍、以及離龍目在1億9500萬年前的三疊紀-侏儸紀滅絕事件中存活下來，但其他早期的主龍類則滅絕了，例如植龍目與勞氏鱷目。
恐龍與翼龍目在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅亡，但鱷目、離龍目、以及鳥類存活下來。鳥類是主龍類的後代，因此在種系發生學中，鳥類屬於主龍類。離龍目則在漸新世時期滅亡。目前只有鱷目（包括現代鱷魚、長吻鱷、短吻鱷）與鳥類繁盛於現代。
[编辑] 主龍類的生活方式
[编辑] 食性
大部分主龍類是大型掠食動物，但有不同演化支演化成其他的生態位。堅蜥目是草食性動物，有些發展出鱗甲。少數鱷目是草食性動物，例如獅鼻鱷（Simosuchus）、葉齒鱷。早白堊紀的大型腔鱷可能是濾食性動物。蜥腳形亞目、鳥臀目是草食性動物，演化出多樣性的攝食特徵。
[编辑] 棲息地
主龍類主要為陸棲動物，以下例外：
- 鱷目是河流與沼澤裡的優勢動物，甚至進入到海中（真蜥鱷科地蜥鱷科、森林鱷科）。地蜥鱷科甚至具有類似海豚的外形、槳狀的前肢、錨狀的尾巴、以及平滑無裝甲的皮膚。
- 翼龍目與鳥綱演化出飛行能力，是優勢飛行動物。
[编辑] 主龍類的生活方式
[编辑] 食性
大部分主龍類是大型掠食動物，但有不同演化支演化成其他的生態位。堅蜥目是草食性動物，有些發展出鱗甲。少數鱷目是草食性動物，例如獅鼻鱷（Simosuchus）、葉齒鱷。早白堊紀的大型腔鱷可能是濾食性動物。蜥腳形亞目、鳥臀目是草食性動物，演化出多樣性的攝食特徵。
[编辑] 棲息地
主龍類主要為陸棲動物，以下例外：
- 鱷目是河流與沼澤裡的優勢動物，甚至進入到海中（真蜥鱷科、地蜥鱷科、森林鱷科）。地蜥鱷科甚至具有類似海豚的外形、槳狀的前肢、錨狀的尾巴、以及平滑無裝甲的皮膚。
- 翼龍目與鳥綱演化出飛行能力，是優勢飛行動物。
[编辑] 代謝
主龍類的代謝仍處於爭議中。牠們的確從冷血動物演化而來，而目前存活的非恐龍主龍類，鱷魚，是冷血動物。但鱷魚擁有一些與溫血動物相關的特徵，因為牠們的促進氧氣供給方式：
- 2個心室與2個心房。哺乳類與鳥類也有2個心室與2個心房。非鱷魚的爬行動物的心臟有3個心房心室，這樣比較沒有效率，因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起，因此會將部份缺氧血液送至身體各處，而非送到肺臟。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟，但與身體相比比例較小，並且與現代哺乳類與鳥類相比，血壓較低。牠們也擁有分導管，可讓牠們位在水面下時，以三腔室心臟運作，以儲存氧氣。
- 次生顎，可允許動物在進食時可以同時呼吸。
- 肝瓣，是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳類與鳥類的肺臟推動裝置不同，但根據某些研究人員宣稱，較為類似某些恐龍[4][5]。
有些專家認為鱷魚最初為活耀、溫血的掠食動物，而牠們的主龍類祖先也是溫血動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟，成長後改變為三腔室心臟，以適應水中環境。這些研究人員根據胚胎重演律，牠們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟，因此牠們為溫血動物，而後來的鱷魚發展出旁管，重新成為冷血動物，以及水底中的伏擊掠食動物[6][7]。
如果最初的鱷魚、以及其他的鑲嵌踝類主龍都是溫血動物，這樣可以解決一些演化的謎題：
- 最早期的鱷類，例如陸鱷，是種纖細、長腿的陸地掠食動物，生活方式可能相當活躍，這樣需要非常快速的新陳代謝。而其他的鑲嵌踝類主龍似乎擁有直立的四肢，例如勞氏鱷目。直立的四肢有益於活躍的動物，可讓牠們快速運動時，可以同時呼吸；但不利於緩慢的動物，因為身體站立或趴下時將消耗能量。
- 如果早期主龍類是完全冷血動物，恐龍將以短於似哺乳爬行動物的一半時間，演化為為溫血動物。
[编辑] 呼吸系統
在2010年的一項研究，發現美國短吻鱷有獨特呼吸方式。這項研究發現，當美國短吻鱷吸氣時，吸進的空氣會進入第二支氣管，流經交換氣體的第三支氣管，最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時，空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管，最後從氣管呼出體內[8]。現代鳥類也有類似的呼吸方式，在呼吸過程中，空氣以單向方式在氣囊內流通；而哺乳動物的呼吸方式，則是反覆方向的空氣流通，氣體在肺泡交換。除了現代鳥類以外，許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊，可以增進牠們的呼吸效能。
由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統，有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統，而大部分後代都有類似呼吸系統，例如：恐龍、翼龍類、鱷形超目…[8]。研究人員也推測，主龍類的特殊呼吸方式，也是牠們與似哺乳爬行動物的兢爭過程中，逐漸佔優勢的原因之一。在三疊紀時期，大氣層中的含氧量較低，主龍類的特殊呼吸方式，使呼吸效能較高，較具競爭優勢[9][10]。
[编辑] 種系發生學
主龍類 Archosauria
|--鑲嵌踝類主龍 Crurotarsi
| |-?梳棘龍科 Ctenosauriscidae
| `--鱷型踝關節類 Crocodylotarsi
| |--鳥鱷科 Ornithosuchidae
| `--+--植龍目 Phytosauria
| `--Suchia
| |--迅猛鱷科 Prestosuchidae
| `--Rauisuchiformes
| |--堅蜥目 Aetosauria
| `--勞氏鱷目 Rauisuchia
| |--勞氏鱷科 Rauisuchidae
| `--+--Paracrocodylomorpha
| `--鱷形超目 Crocodylomorpha （鱷魚與其近親）
`--鳥頸類主龍 Ornithodira
|--Pterosauromorpha
| |--Scleromochlus
| `--翼龍目 Pterosauria
`--恐龍形態類 Dinosauromorpha
`--恐龍形類 Dinosauriformes
`--恐龍總目 Dinosauria
|--鳥臀目 Ornithischia
`--蜥臀目 Saurischia
`--鳥綱 Aves
[编辑] 參考資料
- ^ Before the Dinosaurs, Discovery Channel
- ^ Archosauromorpha: Archosauria - Palaeos
- ^ Archosauromorpha: overview Palaeos
- ^ Ruben, J., et al. The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs. Science. 1996 (273): 120-147.
- ^ Ruben, J., et al. Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 1997 (278): 1267-1247.
- ^ Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C.. Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Physiol. Biochem. Zool.. 2004, 77: 1051-1067.
- ^ Summers, A.P.. Evolution: Warm-hearted crocs. Nature. 2005, 434: 833-834.
- ^ 8.0 8.1 Farmer, C. G.; and Sanders, K.. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science. 2010, 327 (5963): 338-340. doi:10.1126/science.1180219.
- ^ Lisa Grossman. Alligators breath like birds. Science News. January 14, 2010 [January 14, 2010].
- ^ Oxygen and evolution
- Michael J. Benton (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
- Robert L. Carroll (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York